Eukaryonten
Zu den Eukaryonten gehören die Mitglieder des Tierreiches und des Pflanzenreiches, sowie die Protisten und die Pilze. Die meisten tierischen Zellen haben einen Durchmesser von ungefähr 30-40 µm. Es gibt spezielle Zellen, die viel grösser sind, so z.B. die Muskel- und Nervenzellen (1-40 mm lang, bei einem Durchmesser von 10-40 µm).
Im allgemeinen sind eukaryontische Zellen etwa 1000 mal grösser als prokaryontische und viel komplexer aufgebaut. Im Unterschied zu den prokaryontischen Zellen haben sie einen Kern, welcher von einer Doppelmembran umgeben ist. Der Kern enthält die DNA. Es gibt noch weitere Kompartimente im Cytosol, welche von einer Membran umgeben sind. Sie werden als Organellen bezeichnet.
Die eukaryontische Zelle
Der Kern als prominenter Bestandteil einer typischen Eukaryonten-Zelle (Schema)
Bildquelle: Knippers R.: "Molekulare Genetik", 6. neubearbeitete Auflage 1996,
Georg Thieme Verlag Stuttgart - New York, ISBN 3-13-477006-7
Zellkern
Der Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben. Jede der beiden Membranen besteht aus einer Lipiddoppelschicht, die wie die Einheitsmembran aufgebaut ist. Es gibt Stellen, an welchen die äussere und die innere Membran mit Proteinen zusammengehalten werden, sogenannte Poren. Diese "Löcher" machen bei einem Durchmesser von 600-700 A° bis zu 10% der Kernoberfläche aus. Die Poren dienen dem Transport von verschiedenen Materialien aus dem Kern ins Cytoplasma und umgekehrt.Der Zellkern ist der Aufbewahrungsort der genetischen Informationen, die in dicht gepackten Knäueln von DNA-Fäden, den Chromosomen gespeichert wird. Eine eukaryontische Zelle enthält etwa 10-1000 mal mehr DNA als eine prokaryontische Zelle. Die morphologisch auffälligsten Strukturen des Zellkernes sind die Nukleolen, in denen die ribosomale RNA-Synthese und der Zusammenbau von Ribosomen stattfindet. Der Kern ist vor allem der Ort, in welchem die DNA-Replikation, die DNA-Transcription und das RNA-Splicing stattfinden.
Zellmembran
Membranen sind charakteristische Strukturen , die aus Lipiden aufgebaut sind, und in denen Proteine eingelagert sind. Eine Plasmamembran enthält etwa die gleiche Gewichtsmenge an Lipiden und Proteinen, während innere Membranen (z.B. Mitochondrien) mehr Proteine enthalten. Das typische Membranmilieu entsteht durch die amphipathischen Eigenschaften der meisten Lipide: das eine Ende des Moleküls besteht aus einem hydrophilen Kopf, das andere Ende aus einem hydrophoben Schwanz. Diese Lipide sind bestrebt, im wässrigen Milieu den Kopf zum Wasser zu strecken und den Schwanz gegen das Wasser abzuschirmen. Das erreichen sie, indem sie flache Lipiddoppelschichten bilden, in welchen die Köpfe nach aussen und die Schwänze nach innen ragen und dort ein hydrophobes Milieu schaffen.
Eine der wichtigsten Eigenschaften der Membranlipide ist ihre Fähigkeit, sich in der Doppelschicht bewegen zu können (Fluidität). Die wichtigsten Faktoren, die die Fluidität der Membran beeinflussen, sind Art und Länge der Fettsäuren. Je gesättigter die Fettsäuren, desto starrer die Membran.
Die Plasmamembran, die die Zelle umschliesst, stellt die Grenze zwischen zellulärem Milieu im Innern und der Umgebung dar, welche bei einem Vielzeller auch aus weiteren Zellen bestehen kann. Mit den eingelagerten spezifischen Transportproteinen reguliert sie den Fluss grosser und kleiner Moleküle. Eine weitere wichtige Gruppe von Proteinen sind die Rezeptoren. Sie dienen der Kommunikation zwischen Zellen und haben auf der Membranaussenseite eine Struktur, welche einen Liganden erkennt. Die Bindung des Liganden verändert die räumliche Struktur des Proteins, welches aufgrund dieser Aenderung weitere biochemische Veränderungungen in der Zelle bewirkt. Man bezeichnet diesen Vorgang als Signalübertragung.
Im Gegensatz zu den Prokaryonten sind die Enzyme der oxidativen Phosphorylierung nicht in der Zell- Membran lokalisiert, sondern in der inneren Membran der Mitochondrien.
Cytoplasma
Das Cytoplasma der eukaryontischen Zelle ist im Prinzip ähnlich zusammengesetzt wie das Cytoplasma der Prokaryonten: es ist eine sehr konzentrierte Proteinlösung, welche Salze enthält. Viele Reaktionen der Eukaryonten laufen jedoch im Gegensatz zu den Prokaryonten in Organellen ab, also in Kompartimenten, welche durch eine Membran vom Cytoplasma getrennt sind.Organellen
Im Cytoplasma von eukaryontischen Zellen gibt es Strukturen, die von einer Membran umgeben sind und so Kompartimente bilden, welche unterschiedliche Stoffwechselaktivitäten aufweisen können. Zu diesen Kompartimenten gehören die folgenden Organellen: Mitochondrien, Chloroplasten, rauhes und glattes endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Peroxysomen und Lysosomen. Sie werden im Folgenden noch etwas ausführlicher besprochen.Mitochondrien
In einer Zelle finden wir gewöhnlich 100-1000 Mitochondrien, die einen Durchmesser von 0,2 - 1 µm haben. Es sind Organellen der Zellatmung, deren Funktion in der Umwandlung von Nahrungsstoffen, wie Kohlenhydrate, Fette etc in brauchbare Energie liegt. Sie sind also gewissermassen die "Kraftwerke der Zelle". Über die Enzyme der Atmungskette und damit der oxidativen Phosphorylierung wird ATP synthetisiert. Es handelt sich dabei um eine Folge von Elektronen-Transfer-Reaktionen, die einen H+-Gradienten zwischen der Aussen- und der Innenseite der inneren mitochondrialen Membran schaffen. Dieser H+-Gradient dient dazu, die ATP-Synthese anzutreiben. ATP ist der Hauptenergieträger in einer lebenden Zelle.
Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman:
"Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994,
ISBN 3-13-357814-6
Mitochondrien haben eine äussere und eine innere Membran. Die äussere Membran, welche das Mitochondrium umgibt, hat Membrankanäle, welche relativ frei permeabel sind.
Die innere Membran, welche eingestülpt ist und Cristae bildet, ist ein perfekter Isolator. Über sie wird der oben beschriebene elektrochemische Gradient aufgebaut. Die innere Membran besteht zu 20% aus Lipiden und zu 80% aus Proteinen. An diesen Proteinen findet die oxidative Phosphorylierung statt.
Ein Teil der Proteine der Mitochondrien wird nach einem genetischen "Rezept" hergestellt, das sich im Matrixraum der Mitochondrien selbst befindet. Die Mitochondrien verfügen also über eigene DNA-Moleküle, welche die Informationen für ca. 20 mitochondriale Proteine gespeichert haben. Dies entspricht in etwa 5% der gesamten Syntheseleistung, die für die Aufrechterhaltung des Stoffwechsels der Mitochondrien nötig ist. Diese für die Mitochondrien-Proteine kodierenden DNA-Moleküle werden auch in den Mitochondrien hergestellt, während der grösste Teil der sich in den Mitochondrien befindlichen Proteine im Zellkern kodiert ist, im Cytoplasma transliert wird und dann über Membranproteine in die Mitochondrien aufgenommen wird.
Zur Superstruktur der DNA (Kapitel Struktur von Nukleinsäuren)
Chloroplasten
Chloroplasten sind linsenförmige Organellen, die mit einer Länge von 5 µm und einem Durchmesser von 2-3 µm relativ gross sind. Sie sind von einer doppelten Membran umgeben, welche sie gegen das Cytoplasma der Pflanzen- bzw. der Algenzellen abgrenzt. Der Innenraum wird Stroma genannt, und in ihm finden wir die Enzyme der CO2-Fixierung und des Calvin-Zyklus (Aufbau von Kohlenhydraten). Das Stroma ist durchzogen von Thylakoidmembranen, die in der gestapelten Form als Grana bezeichnet werden.Wie die Mitochondrien sind auch die Chloroplasten energieproduzierende Organellen. Sie kommen in Pflanzen und Grünalgen vor, in denen sie mittels Photosynthese ATP produzieren. Die Multi-Enzym-Komplexe der Lichtreaktion sind wie der ATP-Synthase-Komplex an den Thylakoidmembranen lokalisiert.
Wie die Mitochondrien enthalten auch die Chloroplasten ihre eigene DNA, die für ca. 30 Chloroplastenproteine, die ribosomale RNA und etwa 30 tRNAs kodiert. Der grosse Teil der Proteine wird jedoch wie bei den Mitochondrien im Kern kodiert.
Bildquelle: Prof. Hans Trachsel: "Einführung in die Molekularbiologie -
Skript für Studierende der Human- und Veterinärmedizin",
Institut für Biochemie und Molekularbiologie der Universität Bern, 1996
Zur Superstruktur der DNA
Vergleich der Membranorganisation Chloroplast / Mitochondrium
Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman:
"Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994,
ISBN 3-13-357814-6
Im Prinzip entspricht die Thylakoidmembran der Cristamembran. Phylogenetisch geht man davon aus, dass sich die Thylakoide von der inneren Membran abgespaltet haben. Das Stroma entspricht dem Matrixraum der Mitochondrien.
Endoplasmatisches Retikulum
Das endoplasmatische Retikulum (ER) stellt die Hauptmasse an Membranen in einer eukaryontischen Zelle dar. Es ist ein stark verwinkeltes "Membranlabyrinth". Das Labyrinth kommt durch die Faltung einer einzigen Lipiddoppelschicht zustande, welche das ER-Lumen umschliesst, und die an der äusseren Kernmembran entspringt.Man kann zwei Typen von ER unterscheiden, das rauhe und das glatte ER. Das rauhe ER ist dadurch charakterisiert, dass an seine Aussenfläche Ribosomen geheftet sind. Die Ribosomen sind an der Proteinsynthese beteiligt.
Golgi-Apparat
Der Golgi-Apparat liegt zwischen ER und Plasmamembran. Er besteht aus plattenartigen Zisternen. Der Golgi-Apparat ist stark polarisiert, die cis-Seite steht mit dem ER in Verbindung, während die trans-Seite zur Plasmamembran hin gerichtet ist. Im ER modifizierte Proteine treten auf der cis-Seite in den Golgi-Apparat ein und werden auf ihrem Weg zur trans-Seite weiter modifiziert und dann freigesetzt. ER und Golgi-Apparat haben also die Funktion, Proteine zu sortieren, zu modifizieren und dann ihrem "Verbraucher" abzugeben. Da die Membran fluid ist, können die Proteine in Bläschen (Vesikel) verpackt werden und aus der Zelle ausgestossen werden (Exocytose).Lysosomen
Lysosomen sind kleine, kugelförmige, membranumhüllte Körperchen, welche hydrolytische Enzyme enthalten, die dem Abbau von Makromolekülen dienen. Sie werden am Golgi-Apparat gebildet, der die Enzyme in Membranen hüllt und diese abschnürt. Die einzelnen Vesikel können dabei unterschiedliche Enzyme enthalten.Peroxysomen
Sie sind Organellen von ähnlicher Grösse wie die Lysosomen und ebenfalls membranumhüllt. Das "Hauptenzym", das in ihnen gefunden wird, die Katalase, ist mit anderen Enzymen an einer Reihe von Oxidationen beteiligt.Cytoskelett
Je komplizierter eine Zelle aufgebaut ist, desto wichtiger sind Strukturen, die die verschiedenen Kompartimente an der richtigen Stelle halten. Alle Eukaryonten haben ein inneres Skelett, das Cytoskelett, das der Zelle ihre Form aber auch die Fähigkeit zur Bewegung gibt. Es ist ebenfalls dazu befähigt, Organellen zu verschieben und zu positionieren. Es besteht aus einem Netzwerk von Filamenten. Die wichtigsten sind Aktin-Filamente, intermediäre Filamente und Mikrotubuli.Zellwand
Zellwände werden nur bei den niederen Eukaryonten wie Protozoen, Hefe- und Pflanzenzellen gefunden. Die Säugetierzellen dagegen weisen eine kompakte Glycoproteinschicht auf, welche Funktionen bei der Zel-Zell-Erkennung hat.Hinweis: Ausführlichere Informationen über den Aufbau von Eukaryonten finden Sie im Lehrbuch "Allg. Mikrobiologie" von Schlegel, Seiten 17-22.