Prokaryonten


Zellstruktur


Zu den Prokaryonten gehören Bakterien, Blaualgen und Mykoplasmen. Es sind Organismen, in denen das genetische Material der Zellen (DNA) in Form eines Pronukleus organisiert ist, wobei dieser nicht durch eine Kernmembran vom Cytoplasma getrennt ist. Sie sind einzellige Organismen, die keine Organellen enthalten.


Schema
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Schema einer prokaryontischen Zelle:



a Kapsel
b Zellwand
c Zellmembran
d Cytosol
e Nukleoid = DNA
f Flagellen
g Pili
einer prokaryontischen Zelle

Kapsel


Sie ist eine relativ feste Schleimschicht, die vorwiegend aus Polysacchariden aufgebaut ist. Bakterien, die in einen Wirtsorganismus gelangen, werden durch die Kapsel vor Phagozytose geschützt.

Zellwand


Die Zellwand ist starr und gibt der Zelle mechanische Stabilität. Man unterscheidet zwischen gram-positiven und gram-negativen Zellwänden.
Die gram-positiven sind etwa 500 A° dick und bestehen aus ca. 20 Schichten von Peptidoglycanen, die ein Zuckergerüst enthalten, dessen Synthese durch Penicillin gehemmt wird. Penicillin verhindert damit die Vermehrung gram-positiver Bakterien. Die gram-negativen Zellwände haben eine dünnere Peptidoglycanschicht, dafür aber eine weitere Schicht, die aus Lipiden, Proteinen und Lipopolysacchariden besteht.

Aufbau
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Aufbau der Zellwand:


Gram-positive Zellwand: Die Zellwand ist (sehr komplex) aus Makromolekülen, die man Mureine nennt, aufgebaut. Der Grundbaustein ist ein Disaccharid aus N-Acetylglucosamin-N-Acetylmuraminsäure. Die Muraminsäure ist ein Aether des N-Acetylglucosamins und enthält Lactat (Nr. 1). Jede zweite Einheit des Polysaccharid-Grundgerüstes bildet mit Lactat an der OH-Gruppe bei C-3 einen Aether (Nr. 2). Die freie Carboxylgruppe des Lactats bildet ihrerseits Peptidbindungen mit Aminosäuren, die eine Quervernetzung zwischen verschiedenen Polysaccharidketten herstellen. Dies verleiht der Zellwand eine hohe Stabilität.

Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman: "Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994, ISBN 3-13-357814-6

der Zellwand


Zellmembran


Die Zellmembran umhüllt das Cytoplasma und bildet eine Diffusionsbarriere, die für Ionen, hydrophile Partikel und solche, die ein grösseres Molekulargewicht als 103 Dalton haben, nicht mehr frei durchgängig ist. Da der Stoffwechsel aber von einem ständigen Austausch von Nährstoffen und Stoffwechselendprodukten zwischen Cytoplasma und dem Medium, in dem die Zelle sich aufhält, abhängig ist, verfügt die Zellmembran über selektive Transportsysteme. Membranen sind auch der Ort (einiger) enzymatischer Reaktionen, z.B.die Biosynthese von Phospholipiden oder die oxidative Phosphorylierung. Membranen bestehen etwa zu gleichen Teilen aus Lipiden und Proteinen. Bakterien, die photosynthetisch aktiv sind, haben Thylakoide, d.h. spezialisierte Fortsätze, welche photosynthetisch aktive Pigmente, sowie Elektronentransport- und Photophosphorylierungssysteme enthalten.

Schema
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Aufbau der Zellwand:


Gram-positive Zellwand: Die Zellwand ist (sehr komplex) aus Makromolekülen, die man Mureine nennt, aufgebaut. Der Grundbaustein ist ein Disaccharid aus N-Acetylglucosamin-N-Acetylmuraminsäure. Die Muraminsäure ist ein Aether des N-Acetylglucosamins und enthält Lactat (Nr. 1). Jede zweite Einheit des Polysaccharid-Grundgerüstes bildet mit Lactat an der OH-Gruppe bei C-3 einen Aether (Nr. 2). Die freie Carboxylgruppe des Lactats bildet ihrerseits Peptidbindungen mit Aminosäuren, die eine Quervernetzung zwischen verschiedenen Polysaccharidketten herstellen. Dies verleiht der Zellwand eine hohe Stabilität.

Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman: "Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994, ISBN 3-13-357814-6



Transportsysteme
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Transportsysteme der Zellmembran:

Membranen sind für hydrophile Moleküle schlecht durchlässig, weil sie einen apolaren Innenbereich haben. Nur sehr kleine, ungeladene Moleküle wie O2, N2, CO2, NH3 und andere Gase, sowie Wasser (obwohl stark polar!), können die Membranen durchdringen. Die Wasserdurchlässigkeit ist enorm wichtig, da Wasser für die Aufrechterhaltung des osmotischen Druckes verantwortlich ist. Dieser Wasserfluss wird durch die Verschiebung von Ionen bewirkt, resp. ist an diese gekoppelt und erfolgt passiv.

Für kleinen polare Moleküle besitzen die Zellen spezifische Transportsysteme, mit denen sie Nahrungsstoffe aufnehmen, wasserlösliche Stoffwechselprodukte ausscheiden, Ionenungleichgewichte erzeugen und diese zur Energiegewinnung und Signalübertragung nutzen kann. Mit Hilfe dieser Transportsysteme werden die Membranen selektiv durchlässig.

Man spricht von passivem Transport, wenn ein Stoff einem Konzentrationsgradienten folgt, wie z.B. die Aufnahme von Glucose aus dem Blut in die Muskelzelle.

Ein aktiver Transport führt gegen einen Konzentrationsgradienten, sozusagen "bergauf", wozu Energie notwendig ist. Wenn die Energie an die Hydrolyse von ATP gekoppelt ist, spricht man von primärem aktivem Transport. Wenn der Transport an den Co-Transport eines anderen Möleküls gekoppelt und von diesem angetrieben ist, spricht man von einem sekundär aktiven Transport.
der Zellmembran

Oxidative Phosphorylierung
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Oxidative Phosphorylierung:

Als oxydative Phosphorylierung bezeichnet man eine komplizierte Folge von chemischen Reaktionen, welche die Funktion haben, die chemische Energie, die bei der Oxidation eines Substrates mit O2 entsteht, in chemischer Form von ATP zu speichern. ATP ist also nicht nur Baustein der Nukleinsäuren (in Form von dAMP in DNA, resp. AMP in RNA), sondern auch der wichtigste Energieträger in der Zelle.



Cytosol


Das Cytosol oder Cytoplasma ist eine "wässrige Salzlösung", die die Zelle ausfüllt, und in der Proteine und Ribosomen zu finden sind. Das grösste Molekül im Innern eines Prokaryonten ist die DNA. Da es in der prokaryontischen Zelle keine Organellen hat, also auch keinen Kern, liegt die DNA frei im Cytoplasma vor. Neben der DNA finden wir auch Plasmid-DNA. Plasmide sind kleine, ringförmige DNA-Moleküle. Ausser DNA finden wir auch verschiedene Arten von RNA, die an Synthesevorgängen beteiligt sind.

Schema
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Aufbau der Zellwand:


Gram-positive Zellwand: Die Zellwand ist (sehr komplex) aus Makromolekülen, die man Mureine nennt, aufgebaut. Der Grundbaustein ist ein Disaccharid aus N-Acetylglucosamin-N-Acetylmuraminsäure. Die Muraminsäure ist ein Aether des N-Acetylglucosamins und enthält Lactat (Nr. 1). Jede zweite Einheit des Polysaccharid-Grundgerüstes bildet mit Lactat an der OH-Gruppe bei C-3 einen Aether (Nr. 2). Die freie Carboxylgruppe des Lactats bildet ihrerseits Peptidbindungen mit Aminosäuren, die eine Quervernetzung zwischen verschiedenen Polysaccharidketten herstellen. Dies verleiht der Zellwand eine hohe Stabilität.

Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman: "Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994, ISBN 3-13-357814-6




Nukleoid


Da Bakterienzellen, wie vorher erwähnt,keinen Zellkern haben, liegen das Chromosom (ein ringförmiges DNA-Molekül) und die Plasmid-DNA frei im Cytoplasma vor. Die Menge variiert je nach Zellart.

Schema
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Aufbau der Zellwand:


Gram-positive Zellwand: Die Zellwand ist (sehr komplex) aus Makromolekülen, die man Mureine nennt, aufgebaut. Der Grundbaustein ist ein Disaccharid aus N-Acetylglucosamin-N-Acetylmuraminsäure. Die Muraminsäure ist ein Aether des N-Acetylglucosamins und enthält Lactat (Nr. 1). Jede zweite Einheit des Polysaccharid-Grundgerüstes bildet mit Lactat an der OH-Gruppe bei C-3 einen Aether (Nr. 2). Die freie Carboxylgruppe des Lactats bildet ihrerseits Peptidbindungen mit Aminosäuren, die eine Quervernetzung zwischen verschiedenen Polysaccharidketten herstellen. Dies verleiht der Zellwand eine hohe Stabilität.

Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman: "Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994, ISBN 3-13-357814-6




Flagellen


Wie man aus der schemantischen Zeichnung
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Aufbau der Zellwand:


Gram-positive Zellwand: Die Zellwand ist (sehr komplex) aus Makromolekülen, die man Mureine nennt, aufgebaut. Der Grundbaustein ist ein Disaccharid aus N-Acetylglucosamin-N-Acetylmuraminsäure. Die Muraminsäure ist ein Aether des N-Acetylglucosamins und enthält Lactat (Nr. 1). Jede zweite Einheit des Polysaccharid-Grundgerüstes bildet mit Lactat an der OH-Gruppe bei C-3 einen Aether (Nr. 2). Die freie Carboxylgruppe des Lactats bildet ihrerseits Peptidbindungen mit Aminosäuren, die eine Quervernetzung zwischen verschiedenen Polysaccharidketten herstellen. Dies verleiht der Zellwand eine hohe Stabilität.

Bildquelle: Karlson, Doenecke, Koolman: "Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler",
Georg Thieme Verlag Stuutgart, 14. neubearbeitete Auflage 1994, ISBN 3-13-357814-6

erraten kann, haben die Flagellen etwas mit der Fortbewegung der Prokaryonten zu tun. Es sind Proteinfäden, die schraubenartig verdreht sind und wie eine Schiffsschraube die Bewegung der Zelle steuern. In Verbindung mit spezialisierten Rezeptoren für Aussenreize ermöglichen sie das Ansteuern oder das Vermeiden von Reizquellen (Chemotaxis).


Pili


Pili sind viel kürzer als Flagellen und haben eine ganz andere Funktion. Sie dienen zur Übertragung von DNA von einer Zelle auf eine andere bei der Konjugation. Sie ermöglichen zudem die Adhäsion einer Zelle an ein Wirtsgewebe.


Wie gross ist das Verhältnis von Nukleinsäuren zu Proteinen (in Bezug auf ihre Masse) in einer prokaryontischen Zelle?

Lösung
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7% Nukleinsäuren stehen etwa 15% Proteine gegenüber (nach Massenprozenten). Zahlenmässig sind es etwa 1 000 000 Proteine und 460 000 Nukleinsäuren.



Als Beispiel einer Bakterienzelle: Escherichia coli


E. coli ist ein Bakterium, das zu den Colibakterien gehört. Es hat eine Stäbchenform. Seine Grösse ist 1.7x0.65 µm. Es enthält 1 doppelsträngige DNA mit einer Länge von etwa 1.3 mm bestehend aus 4.6x106bp Basenpaaren. E. coli-Zellen lassen sich im Labor gut züchten, weil sie einen einfachen Nährstoffbedarf haben. Sie vermehren sich in einer wässrigen Salzlösung, welche einen Zucker, z.B. Glucose, als Energiequelle enthält. E. coli baut das Kohlenstoffgerüst des Zuckers ab und synthetisiert unter Verwendung von Phosphat, organischem Stickstoff und Sulfat im Medium, Aminosäuren und die Bausteine für Nukleinsäuren.

Wenn die E. coli-Zellen genug Nährstoffe haben, verdopplen sie ihre DNA und vergrössern Zellmembran und Zellwand. Nach dem DNA-Verdoppelungszyklus (=Replikation) entsteht eine querverlaufende Scheidewand zwischen den neu entstandenen DNA-Molekülen. Anschliessend teilt sich die Zelle.
Die Zeit, die von einer Zelle gebraucht wird, um sich zu verdoppeln, wird Generationszeit genannt. Bei E. coli beträgt diese Zeit unter optimalen Bedingungen (37°C,Vollmedium) 20-25 Min. In Minimalmedium und 37°C beträgt die Generationszeit 60-90 Min. Die kürzere Zeit im Vollmedium rührt daher, dass man neben Glucose auch vorgefertigte Bausteine für Synthesen, beispielsweise für die DNA-Synthese, verabreicht. Ein solches Medium enthält u.a. flüssigen Fleischextrakt.
20-25 Min. ist die Minimalzeit zur Verdoppelung der Zellen, weil Makromoleküle durch die notwendigen Enzyme nicht schneller zusammengebaut werden können. Die Generationszeit einer 500 mal grösseren Säugerzelle beträgt im Vergleich dazu etwa 24 h.

Bildquelle: Alberts et al,:
"Molekularbiologie der Zelle",
VCH, 2. Auflage 1990,
ISBN 3-527-27983-0
und 3. Auflage 1995
ISBN 3-527-30055-4




Klinik: E. coli ist der häufigste Erreger von Harnweginfektionen, Gallenweg- und Gallenblasenentzündung, Bauchfellentzündung, Blinddarmentzündung, Wundinfektionen und Meningitis (Hirnhautentzündung v.a. bei Säuglingen).

Welche Vorteile hat Fleischextrakt im Nährmedium für E. coli? Lösung
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Lösung

Fleischextrakt enthält vorgefertigte Bausteine für Nukleinsäure- und Proteinsynthese. Da die E. coli-Zellen in einem solchen Nährmedium diese Bausteine nicht synthetisieren müssen, sparen sie Zeit, und so verkürzt sich die Generationszeit.

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