Meiose
Bei der Verschmelzung einer männlichen Keimzelle (Spermium) mit einer weiblichen Keimzelle (Oozyte) entsteht eine befruchtete Eizelle (Zygote). Damit sich die Anzahl der Chromosomen nicht von Generation zu Generation verdoppelt, muss sie bei der Keimzellreifung irgendwann um die Hälfte reduziert werden, und zwar in geordneter Form, so dass sich jeweils die homologen Chromosomen voneinander trennen und Zellen mit haploiden Chromosomensätzen entstehen. Dies ist die Aufgabe der Meiose (Reifeteilung).
Die Meiose besteht aus zwei Zellteilungen
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Darstellung der Meiose:Nach der langen Prophase I vollenden zwei aufeinanderfolgende Kernteilungen ohne dazwischenliegende DNA-Synthese-Periode die Meiose. Die übrigen Stadien der Meiose brauchen nur 10% oder weniger der gesamten für die Meiose benötigten Zeit. Sie werden nach den entsprechenden Stadien der Mitose benannt, d.h. die meiotische Teilung I besteht aus Metaphase I, Anaphase I und Telophase I. Am Ende der Teilung I ist die Chromosomenmenge von Tetraploidie auf Diploidie reduziert worden. Die an ihren Centromeren verbundenen Schwester-Chromatiden werden auf die Tochterzellen aufgeteilt (und nicht zwei getrennte Chromatiden wie bei der Mitose!). Die Teilung II folgt schnell: Sie besteht aus einer Interphase II ohne Chromosomen-Replikation, gefolgt von Prophase II, Metaphase II, AnaphaseII und Telophase II. Als Endergebnis entstehen aus jeder diploiden Zelle, die die Meiose beginnt, vier haploide Zellen.
Bildquelle: Alberts et al,: "Molekularbiologie der Zelle", VCH, 2. Auflage 1990,ISBN 3-527-27983-0
und 3. Auflage 1995, ISBN 3-527-30055-4
In der Meiose I (1. Reifeteilung) werden homologe Chromosomen separiert, so dass zwei haploide Tochterzellen entstehen. Die Meiose I heisst wegen der Reduktion von diploid nach haploid auch Reduktionsteilung.
In der Meiose II (2. Reifeteilung) werden genau wie bei der Mitose die Chromatiden voneinander getrennt. Die Meiose II ist also eine Mitose ausgehend von einem haploiden Chromosomensatz.
Die Erste Reifeteilung (Meiose I, Reduktionsteilung)
Vor der eigentlichen Teilung wird in der S-Phase des Zellzyklus die DNA repliziert. Die Chromosomen, welche nun aus zwei Chromatiden bestehen, verdichten sich in der besonders lange dauernden und aus verschiedenen Stadien bestehenden Prophase I. Im Unterschied zur Mitose paaren sich aber die homologen Chromosomen, d. h. sie ordnen sich parallel zueinander an, so dass entsprechende Genabschnitte exakt nebeneinander liegen. Man nennt diese Vierergruppe aus zwei mal zwei Chromatiden eine Tetrade. Die Chromatiden winden sich dann umeinander und scheinen sich an einigen Stellen zu überkreuzen. Man spricht deshalb von einem Chiasma. Ein Chiasma ist der morphologische Ausdruck für einen wichtigen Vorgang, den man Crossing-over oder homologe Rekombination nennt. Bei diesen Überkreuzungen werden nämlich Chromosomenstücke zwischen Nicht-Schwesterchromatiden ausgetauscht und damit das Genmaterial neu verteilt. Jedes Chromosom einer reifen Keimzelle wird also eine Mischung aus "mütterlichen" und "väterlichen" Genabschnitten sein.
Archiv AUM
1977
Verschiedene Stadien der Prophase I
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Verschiedene Stadien der Prophase IIm Gegensatz zur mitotischen Prophase dauert erste meiotische besonders lange: Bei der Spermiogenese 20-24 Tage, bei der Oogenese gar mehrere Jahre! Man unterscheidet mehrere Phasen:
Leptotän:
- die Chromosomen kondensieren zu dünnen Fäden. Ihre Enden sind an der Kernhülle befestigt.
- die homologen Chromosomen treffen sich und bilden eine Tetrade.
- dies ist das Stadium der homologen Rekombination, dem Stückaustausch zwischen Nicht-Schwesterchromatiden.
- die homologen Chromosomen lösen sich voneinander, bleiben aber vorläufig an den Überkreuzungen (Chiasmata) noch verbunden.
- die Chromosomen verdichten sich weiter, und die Chromatiden werden sichtbar. Sie haften nun nicht mehr an der Kernhülle.
Die Mikrotubuli jeder Seite verbinden sich nun mit den Kinetochoren der Chromosomen, allerdings so, dass ein Chromosom mit dem einen Pol, sein Partnerchromosom mit dem andern in Verbindung steht. Nur so ist gewährleistet, dass sich in der Anaphase I die homologen Chromosomen voneinander trennen:
Archiv AUM1977
Wieviele Kombinationsmöglichkeiten gibt es bei der Verteilung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen bei einem Organismus mit 4 Chromosomenpaaren?
Lösung
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Lösung zur AufgabeEs gibt 2 hoch 4 = 16 Möglichkeiten (allgemein: 2 hoch n Möglichkeiten)
Beim Menschen wären dies also 2 hoch 23 = 8 288 608 Möglichkeiten! Auch wenn es kein Crossing-over gäbe, wäre die Wahrscheinlichkeit, dass ein Mensch Gameten aus nur mütterlichen oder nur väterlichen Chromosomen produziert 1:2 hoch 23, also nur 0,0000119 %
Die Zweite Reifeteilung (Meiose II)
Die bei der ersten Reifeteilung entstandenen Zellen haben einen haploiden Chromosomensatz. Jedes der 23 Chromosomen besteht aber noch aus zwei Chromatiden. Diese werden in der zweiten Reifeteilung voneinander getrennt. Die verschiedenen Phasen der Meiose II gleichen der Mitose, mit dem wichtigen Unterschied, dass die in der Anaphase II zu trennenden Chromatiden genetisch nicht identisch sind, dies als Folge des Crossing-over der Prophase I:
Die Zweite Reifeteilung (Meiose II)
Die bei der ersten Reifeteilung entstandenen Zellen haben einen haploiden Chromosomensatz. Jedes der 23 Chromosomen besteht aber noch aus zwei Chromatiden. Diese werden in der zweiten Reifeteilung voneinander getrennt. Die verschiedenen Phasen der Meiose II gleichen der Mitose, mit dem wichtigen Unterschied, dass die in der Anaphase II zu trennenden Chromatiden genetisch nicht identisch sind, dies als Folge des Crossing-over der Prophase I:
Archiv AUM1977
Wieso ist die Meiose II soviel kürzer als die Meiose I? Lösung
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Lösung zur AufgabeDies hat verschiedene Gründe: Einmal ist für die zweite Reifeteilung keine DNA-Replikation nötig, da die Chromosomen schon aus zwei Chromatiden bestehen. Zweitens findet die zeitaufwendige homologe Rekombination nur in der Prophase I statt. Und schliesslich ist die Kondensation der Chromosomen beim Eintritt in die Prophase II schon weit fortgeschritten.
Non-Disjunction
Fällt die Trennung zwischen den homologen Chromosomen (1. Reifeteilung) bzw. die Trennung der Chromatiden (2. Reifeteilung) aus, gelangen beide Chromosomen bzw. beide Chromatiden in dieselbe Tochterzelle. Durch dieses Ereignis, welches man Non-Disjunction nennt, erhält eine Keimzelle 24, die andere nur 22 Chromosomen. So entstehen bei der Befruchtung Organismen mit 47 (Trisomie) bzw. mit 45 (Monosomie) Chromosomen.
Darstellung der Meiose
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Darstellung der MeioseNach der langen Prophase I vollenden zwei aufeinanderfolgende Kernteilungen ohne dazwischenliegende DNA-Synthese-Periode die Meiose. Die übrigen Stadien der Meiose brauchen nur 10% oder weniger der gesamten für die Meiose benötigten Zeit. Sie werden nach den entsprechenden Stadien der Mitose benannt, d.h. die meiotische Teilung I besteht aus Metaphase I, Anaphase I und Telophase I. Am Ende der Teilung I ist die Chromosomenmenge von Tetraploidie auf Diploidie reduziert worden. Die an ihren Centromeren verbundenen Schwester-Chromatiden werden auf die Tochterzellen aufgeteilt (und nicht zwei getrennte Chromatiden wie bei der Mitose!). Die Teilung II folgt schnell: Sie besteht aus einer Interphase II ohne Chromosomen-Replikation, gefolgt von Prophase II, Metaphase II, AnaphaseII und Telophase II. Als Endergebnis entstehen aus jeder diploiden Zelle, die die Meiose beginnt, vier haploide Zellen.
Bildquelle: Alberts et al,: "Molekularbiologie der Zelle", VCH, 2. Auflage 1990,ISBN 3-527-27983-0
und 3. Auflage 1995, ISBN 3-527-30055-4
Unten sind die beiden Reifeteilungen am Beispiel von Chromosom 12 schematisch gezeigt. Vergleichen Sie die Meiose mit der Mitose.
Resultat: Vier haploide Keimzellen mit unterschiedlicher Erbinformation.
Syntax der Sonderzeichen
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Syntax der Sonderzeichen:In dieser Unterlage wird bei einigen Abbildungen eine spezielle Schreibweise für Chromosomen verwendet, die sich zum Verständnis von Mitose und Meiose gut eignet. Sie werden wahrscheinlich später immer wieder auf folgende Darstellung der Syntax zurückgreifen müssen:
Beispiele:
11m und 11w bilden ein Chromosomenpaar. 11m ist also das homologe Partnerchromosom von 11w.
Versuchen Sie, obige Darstellung auf eine Meiose mit zwei Chromosomenpaaren anzuwenden. Nehmen Sie als Beispiel die Chromosomen 2m/2w (grosses Chr.) und 19m/19w (kleines Chr.) und zeichnen Sie alle möglichen Kombinationen auf, die sich bei einem einmaligen Crossing-over zwischen 2m und 2w ergeben.
Lösung
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Versuchen Sie, obige Darstellung auf eine Meiose mit zwei Chromosomenpaaren anzuwenden. Nehmen Sie als Beispiel die Chromosomen 2m/2w (grosses Chr.) und 19m/19w (kleines Chr.) und zeichnen Sie alle möglichen Kombinationen auf, die sich bei einem einmaligen Crossing-over zwischen 2m und 2w ergeben.
Resultat: 8 mögliche Fälle (hätte Chromosom 19 ebenfalls ein Crossing-over erfahren, wären 16 verschiedene Gameten möglich gewesen).
Spermatogenese und Oogenese
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Spermatogenese und Oogenese beim Menschen:Spermatogenese:
- Mit der Pubertät differenzieren sich Spermatogonien zu Spermatocyten 1. Ordnung. Diese teilen sich in der ersten Reifeteilung und werden zu Spermatocyten 2. Ordnung. In der zweiten Reifeteilung gehen daraus Spermatiden hervor. In der Spermiohistogenese reifen die Spermatiden zu Spermien. Aus einer einzigen Spermatogonie entstehen somit vier Spermien, zwei davon haben ein X als Geschlechtschromosom, zwei ein Y.
Die mitotische Teilung einiger Spermatogonien stellt zeitlebens den Bestand an Zellausgangspopulationen für die Spermatogenese sicher.
Oogenese:
- Schon vor der Geburt differenzieren sich Oogonien zu Oocyten 1. Ordnung, welche von einer einschichtigplatten Epithelschicht bedeckt sind. Bei der Geburt gibt es etwa 700000 bis 2 Millionen dieser Primordialfollikel. Die Oocyten 1. Ordnung gehen in die Prophase der ersten meiotischen Teilung über und verbleiben bis zur Pubertät in einem Ruhezustand, dem Diktiyotän-Stadium. Von der Menarche (erste Menstruation) bis zur Menopause reifen jeden Monat einige Primordialfollikel über Primär- und Sekundärfollikel zu Tertiärfollikeln. Ein einziger Tertiärfollikel wird besonders gross. Er wächst zum sprungreifen Graaf-Follikel. Die Oocyte 1. Ordnung beendet kurz vor der Ovulation (Eisprung) die erste Reifeteilung, wird damit zur Oocyte 2. Ordnung und geht in die zweite Reifeteilung über, welche im Metaphasenstadium unterbrochen wird und erst bei einer allfälligen Befruchtung beendet wird. Aus einer weiblichen Keimzelle entstehen vier Tochterzellen mit einem X als Geschlechtschromosom. Nur eine Zelle wird zur Eizelle, die drei sogenannten Polkörperchen degenerieren in der weiteren Entwicklung.
